Наследственность у шиншилл
Результатом генетической и естественной дифференциации является изменение фенотипа и популяции в стаде. Качества отдельных представителей являются результатом действия генов, находящихся в хромосомных нитках, причем они имеют точно определенное расположение и место, т. н. локус. Каждое их изменение, даже самое незначительное, влечет перемены в организме, более или менее видимые в фенотипе.
Шиншиллы имеют 64 хромосомы, создающие пары (т. н. гомологических хромосом) и отличающиеся происхождением: одна из каждой пары происходит от отца (отцовская), а вторая —. от матери (материнская). Гены, расположенные на одной хромосоме, сжаты, вследствие чего детерминированные качества имеют сильную тенденцию к наследованию целыми определенными группами. Процесс наследования разных качеств является более сложным, так как в основном одна черта зависит от нескольких и даже от многих пар генов, между которыми существуют разного типа зависимости. Если, например, гены взаимодействуют между собой и каждая из пар, только себе свойственным образом, модифицирует данное качество, то они могут дать много разных фенотипов. Может получиться так, что одна пара генов отвечает за определенный цвет, а вторая — за цвет меха.
Одним из типов взаимодействия генов является так называемый эпистаз. Он основан на том, что один ген (называемый эпистатичным) маскирует действия пары генов с другого локуса или нескольких пар, обусловливающих это же самое качество. Эпистатичный ген может быть по отношению к гену собственной пары доминирующим или рецессивным. Гены с маскирующим действием (эпистатичные) могут создавать уклады гомо-гетерозиготные, вследствие чего качество может наследоваться по-разному. Эпистатичное действие генов может вызвать то, что дифференциация качеств у представителей, полученных от данной вязки, будет иной, нежели ожидалось.
Много особенностей связано с полом зверей. Часть из них обусловливает масть, но есть и такие, которые влияют на количественные параметры меха (например, его густоту или длину). На формирование многих качеств в значительной степени влияют окружающие факторы (в частности, кормление и условия содержания), в результате чего генетический потенциал животного может не проявиться полностью, либо выдающийся представитель может не передать своих положительных качеств потомству. Черты, которые в большой степени зависят от генетических условий, передаются значительно лучше.
Способность передачи разных качеств из поколения в поколение называют наследственностью, а её измерителем является коэффициент наследственности (h2), выражающийся соотношением генетических изменений к изменениям фенотипа. Он может иметь значения от 0 до 1 или от 0 до 100%. Коэффициент наследственности указывает на то, в какой степени селекция, направленная на данную черту, будет эффективной, причем эффективность будет настолько выше, насколько коэффициент будет ближе к единице. Качества, связанные с приплодом, являются, как правило, низконаследственными, а их h2 составляет 0,01-0,2.
Коэффициент наследственности различных качеств у шиншилл исследовали Cappalletti и Rozen (1995); они определили значения h2 (табл. 11).
Таблица 11
Коэффициент наследственности различных качеств у шиншилл
Исследуемое качество
Коэффициент наследственности (h2)
Общий цвет покрова
0,66
Общий вид зверя
0,48
Форма головы
0,43
Форма плеча
0,58
Форма тела
0,19
Чистота вуали
0,80
Чистота цвета меха
0,88
Массивность туловища
0,48
Покрытие вуалью спины
0,65
Покрытие вуалью боков
0,22
Покрытие вуалью всего туловища
0,62
Масть шиншилл обусловлена многими генами. Стандартная масть, принятая образцовой, обусловливает следующую группу взаимодействующих генов:
АА ВВ СС её MM РР SS blblww VV
Стандартные шиншиллы могут быть также гетерозиготными по отношению к некоторым указанным генам, но только тогда, когда они обусловливают доминирующее качество. Однако, если в каком-нибудь локусе выступит изменение хотя бы одной пары генов с доминирующей на рецессивную или наоборот (без изменения остальных пар), это вызовет фенотипный эффект в виде изменения цвета меха.
Описывая фенотипы видов цветных шиншилл, принято подавать символы только той пары генов, которые вызвали изменения, в то время как все другие — такие же, как в генотипе стандартной масти. Среди шиншилл выступают разные типы масти, вызванные изменением генов, размещенные в одном определенном локусе на хромосоме (мутация), иногда в двух таких местах, и очень редко в трех, потому что большее количество мутированных мест в гомозиготном состоянии трудно получить.
В таблице 12 представлены названия и генетические символы известных до настоящего времени мутационных цветных видов шиншилл.
Совокупность всех генов, которые животное получает от родителей, составляет его генотип, в то время как его внешние качества создают фенотип. Генотип не всегда соответствует фенотипу. В наследовании масти, которая является типичной качественной чертой, обусловленной в основном одной парой генов, эти зависимости просты, но чтобы их понять, следует знать основные правила действия генов. Первое из них — это явление доминирования и рецессивности.
В паре генов, находящихся в определенном локусе гомологичных хромосом, достаточна одна доминирующая (обозначается большой буквой, например, А), чтобы обусловленная его масть появилась в фенотипе. Это также обозначает, что обязательно присутствие двух рецессивных генов (обозначаемых маленькой буквой, например, аа), чтобы в фенотипе было видно их действие. Если в паре генов, обусловливающих данный тип масти, оба будут доминирующими или рецессивными, то их потомство будет гомозиготами по отношению к оговариваемой черте (например, АА или аа). Если же один ген будет доминирующий, а второй рецессивный, то потомок будет гетерозиготом (например, Аа).
Так, гибрид, полученный от скрещивания стандартного и фиолетового вида, будет иметь стандартную масть, хотя по генотипу он будетТетерозиготом, так как будет носителем рецессивного гена фиолетовой масти. Желая получить от него шиншилл фиолетового вида, следует спарить его с другим видом, который в генотипе имеет ген фиолетового цвета. Так как рецессивные одиночные гены не проявляются в фенотипе, важно знать масти предков зверя.
Ниже представлены таблицы, иллюстрирующие примеры вязок наиболее популярных цветовых видов шиншилл — в пределах одного данного вида и межвидовых. Результаты этих вязок расписаны в шахматном порядке по Пуннету, которые простым образом соединяют родительские гаметы, содержащие определенные гены, и результат этого, т. е. масть потомства (F1). В примерах для простоты помещены как числовые символы генов, так и названия типов масти.
Таблица 12
Названия и генетические символы известных мутационных видов шиншилл
Вид
Символы генов
Стандартный
АА
ВВ
СС
ее
ММ
РР
ss
blbl
WW
VV
Мутационные виды
Рецессивные
Неагути
аа
Угольная
bb
Альбино-тичная
сс
Белая рецес-сивная
cnсn
Мглистая
mm
Бежевая польская
РР
Бежевая Суливана
psps
Бежевая Веллмана
prpr
Сапфи-ровая
ss
Фиоле-товая
Vv
Пестрая
spsp
Доминирующие
Черная бархатная
Blbl
Бежевая Товера
PwPw
Белая Вилсона
Ww
Эбони
ЕЕ
Межвидовые гибриды
Корич-невая бархатная
bb
PwPw
Blbl
Светлая пастельная
bb
PwPw
Темная пастельная
bb
PwPw
Велвеко
bb
Blbl
Угольный сапфир
bb
SS
Голубая бархатная
bb
SS
Blbl
Сапфи-ровая бархатная
SS
Blbl
Пастельная голубая
bb
PwPw
SS
Бело-розовая
PwPw
Ww
Бело-черная
Blbl
Ww
Результаты скрещивания в пределах доминирующих видов
Пример 1. Скрещивание представителей стандартного вида.
Стандарт
Стандарт
Стандарт
стандарт
стандарт
Стандарт
стандарт
стандарт
100% стандартного потомства.
Пример 2.Скрещивание представителей бежевого вида Товера.
а) бежевая гомозиготная:
Pw
Pw
Pw
бежевая гомозиготная PwPw
бежевая гомозиготная PwPw
Pw
бежевая гомозиготная PwPw
бежевая гомозиготная PwPw
100% потомства бежевого гомозиготного.
б) бежевая гетерозиготная:
Р
Pw
Р
стандарт РР
бежевая гетерозиготная PwP
Pw
бежевая гетерозиготная PwP
бежевая гомозиготная PwPw
25% потомства стандартного, 50% — бежевого гетерозиготного, а 25% — бежевого гомозиготного (в светлом типе).
Пример 3. Скрещивание представителей черного бархатного вида.
bl
Вl
bl
стандарт blbl
черная бархатная
Blbl
Вl
черпая бархатная
Blbl
зародыши гибнут
BLBL
25% (33% рожденного) стандартного потомства, 50% (67% рожденного) — черного бархатного (гетерозиготы), остальные 25% (рецессивные гомозиготы) погибнут в эмбриональной фазе.
Пример 4. Скрещивание представителей белого вида Вилсона.
w
w
w
стандарт ww
белая Вилсона Ww
W
белая Вилсона
Ww
зародыши гибнут
WW
25% (33% рожденного) стандартного потомства, 50% (67% рожденного) — белого (гетерозиготы), а 25% (гомозиготы рецессивные) погибнут в плодном развитии.
Пример 5. Скрещивание видов Эбони.
а) гомозиготная (Ebony homo):
Е
E
Е
Эбони ЕЕ
Эбони ЕЕ
Е
Эбони ЕЕ
Эбони ЕЕ
100% потомства Эбони.
б) гетерозиготная (Ebony hetero):
Е
е
Е
Эбони ЕЕ
Эбони Ее
е
Эбони Ее
стандарт ее
25% потомства Эбони гомозиготного, 50% Эбони — гетерозиготного, 25% — стандартного.
Результаты скрещивания доминирующих видов со стандартными
Пример 6. Скрещивание стандартного вида с бежевым.
а) бежевая гомозиготная:
Стандарт
Бежевая гомозиготная Товера
Р
Р
Pw
бежевая гетерозиготная PwP
бежевая гетерозиготная PwP
Pw
бежевая гетерозиготная PwP
бежевая гетерозиготная PwP
100% потомства бежевого (по фенотипу), по отношению генотипа бежевых гетерозигот.
б) бежевая гетерозиготная:
Стандарт
Бежевая гомозиготная Товера
P
Р
Pw
бежевая гетерозиготная PwP
бежевая гетеро-
зиготная PwP
Pw
стандарт РР
стандарт РР
50% потомства стандартного и 50% потомства гетерозиготного.
Пример 7. Скрещивание стандартного вида с черной бархатной.
Стандарт
Черная бархатная
bl
bl
Bl
черная бархатная Blbl
черная бархатная Blbl
bl
стандарт blbl
стандарт blbl
50% потомства черного бархатного, остальные 50% — стандартного.
Пример 8. Скрещивание стандартного вида с белой Вилсона.
Стандарт
Белая Вильсона
w
W
W
белая Вилсона Ww
белая Вилсона Ww
W
стандарт ww
стандарт ww
50% потомства белого, из них половина может иметь серебряную или мозаичную масть, так как ген W неполностью доминирует над геном w; остальные 50% — стандартные.
Пример 9. Скрещивание стандартного вида с Эбони.
Стандарт
Эбони
е
е
Е
Эбони Ее
Эбони Ее
Е
Эбони Ее
Эбони Ее
100% потомства Эбони, так как ген, обусловливающий эту масть, доминирует над геном стандартной масти.
Пример 10. Скрещивание стандартного вида с сапфировым.
Стандарт
Сапфир
S
s
s
стандарт Ss
стандарт Ss
s
стандарт Ss
стандарт Ss
100% потомства стандартного, так как ген, обусловливающий сапфировую масть, рецессивный; по генотипу это будут гибриды (гетерозиготы).
Пример 11. Скрещивание стандартного вида (blblРР) с коричневой бархатной (BlblPwP).
Стандарт Коричневая бархатная
blР
blР
BlPW
коричневая бархатная BlblPWP
коричневая бархатная ВlblPWР
ВlР
черная бархатная ВlblРР
черная бархатная ВlblPР
blPW
бежевая гетерозиготная lblPWP
бежевая гетерозиготная blblPWР
blP
стандарт blblРР
стандарт blblРР
25% потомства черного бархатного, 25% — бежевого гетерозиготного, 25% — коричневого бархатного (с фактором бархатистости TOV), 25% — стандартного.
Пример 12. Скрещивание стандартного вида с бело-розовой (гибрид бежевой с белой Вилсона — WwPwP).
Бело-розовая Стандарт
WPw
WP
wPw
WP
wP
бело-розовая
WwPWP
Белая Вилсона
WwPP
бежевая
гетерозиготная
wwPWP
стандарт
wwPP
wP
бело-розовая WwPWP
белая Вилсона WwPP
бежевая гетерозиготная
wwPWP
стандарт wwPP
25% бежевого гетерозиготного потомства, 25% — белого, 25% — бело-розового, 25% — стандартного.
Пример 13. Скрещивание стандартного вида (wwblbl) с бело-черным (гибридами белой Вилсона с черным бархатным — WwBlbl).
Бело-черная Стандарт
WBl
Wbl
wBl
wbl
wBl
бело-черная WwBlbl
белая Вилсона Wwblbl
черная бархатная wwBlbl
стандарт wwblbl
wBl
бело-черная WwBlbl
белая Вилсона Wwblbl
черная бархатная wwBlbl
стандарт wwblbl
25% потомства стандартного, 25% — черного бархатного (с фактором бархатистости TOV), 25% — белого, 25% — бело-черного.
Результаты скрещивания рецессивных видов
Пример 14. Скрещивание в пределах сапфировых видов (наследственность фиолетовой масти такая же).
Сапфировая
Сапфировая
s
s
s
сапфировая ss
сапфировая ss
s
сапфировая ss
сапфировая ss
100% потомства сапфирового.
Результаты скрещивания цветных гибридов
Пример 15. Скрещивание бежевого гетерозиготного вида с черным бархатным.
Бежевая гетерозиготная
Черная бархатная
PWbl
Рbl
ВlР
коричневая бархатная В1PWР
черная бархатная ВlblРР
blР
бежевая гетерозиготная blblPWР
стандарт blblРР
25% коричневого бархатного потомства (с фактором TOV, обусловливающим бархатистость меха), 25% — черного бархатного, 25% — бежевого гетерозиготного, 25% — стандартного.
Пример 16. Скрещивание бежевого гетерозиготного вида с белым.
Бежевая гетерозиготная
Белая Вилсона
PWw
PW
WP
бело-розовая WwPWP
белая Вилсона WwPP
w
Р бежевая гетерозиготная wwPWP
стандарт wwPP
25% потомства бело-розового (гибридов белого и бежевого), 25% — белого, 25% — бежевого гетерозиготного, 25% — стандартного.
Пример 17. Скрещивание бежевого гетерозиготного вида с сапфировым:
Бежевая гетерозиготная
Сапфировая
SPW
SP
sP
бежевая гетерозиготная SsPWP
стандарт SsPP
sP
бежевая гетерозиготная SsPWP
стандарт SsPP
50% бежевого гетерозиготного потомства, 50% — стандартного (похожий уклад масти выступает при скрещивании бежевого гетерозиготного вида с другими рецессивными видами — например, с фиолетовым).
Пример 18. Скрещивание белого вида Вилсона (гетерозиготы) и черным бархатным (гетерозиготы).
Белая Вилсона
Черная бархатная
Wbl
wbl
wBl
бело-черная
WwBlbl
черная бархатная
wwBlbl
wbl
белая с серым
оттенком Wwblbl
стандарт wwblbl
25% бело-черного бархатного потомства (с фактором TOV, обусловливающим бархатистость меха), 25% — черного бархатного, 25% — белого, но с серым оттенком, характерным для стандартов, так как ген белизны неполностью доминирует над стандартной мастью (тут могут появиться серебряные или мозаичные представители), 25% — стандартного.
Пример 19. Скрещивание белого вида Вилсона (гетерозиготы) с сапфировым.
Белая Вилсона
Сапфировая
SW
Sw
SW
белая Вилсона SsWw
стандарт Ssww
SW
белая Вилсона Ss Ws
стандарт Ssww
50% белого потомства, 50% — стандартного (похожий результат, т. е. 50% потомства белого и 50% стандартного получится при скрещивании видов белого Вилсона и фиолетового).
Пример 20. Скрещивание вида Эбони с сапфировым.
Эбони
Сапфировая
ES
ES
es
Эбони EeSs
Эбони EeSs
es
Эбони EeSs
Эбони EeSs
100% потомства Эбони гетерозиготного, так как эта масть доминирует над сапфировой.
В многочисленных примерах непосредственных или посредственных скрещиваний с черной бархатной появляется прекрасный результат бархатистости меха, обусловленный специальным наследственным фактором TOV. Благодаря этому удалось вывести бархатные виды: коричневый, белый, фиолетовый, сапфировый и Эбони. Однако следует обратить внимание на то, что 25% потомства из скрещивания двух представителей — носителей фактора бархатистости меха (например, бархатного коричневого с бархатным Эбони) — гибнет в результате летального исхода.
Кроме данных примеров скрещивания можно создать много других комбинаций, которые могут привести к выведению новых цветных видов.
